Ороговевающий эпителий это

Эпителий — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Эпителий (лат. epithelium, от греч. ἐπι- — «сверх-» и θηλή — «сосок молочной железы»), или эпителиальная ткань — слой клеток, выстилающий поверхность тела (такой эпителий называется эпидермис), полость тела, слизистые оболочки внутренних органов, пищевого тракта, дыхательной системы, мочеполовые пути. Кроме того, образует большинство желёз организма.

Клетки эпителия лежат на тонкой базальной мембране, они лишены кровеносных сосудов, их питание осуществляется за счёт подлежащей соединительной ткани.

Существуют несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функции. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Морфологическая классификация[править | править код]

• Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, то есть в один ряд. У многорядного эпителия различают окрашиваемые гематоксилин-эозином, призматические и вставочные клетки; последние, в свою очередь, делятся по принципу отношения ядра к базальной мембране на высокие вставочные и низкие вставочные клетки.
• Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором происходят процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. Как, например, на поверхности кожи. При отсутствии ороговения эпителий называется многослойным плоским неороговевающим. Как, например, на поверхности роговицы или в ротовой полости.
• Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объёма органа толщина и строение эпителия также изменяется.

Онтофилогенетическая классификация[править | править код]

Наряду с морфологической классификацией, используется онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе её лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков.

• Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции.
• Энтодермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию.
• Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет барьерную или экскреторную функцию.
• Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.
• Ангиодермальный тип эпителия образуется из мезенхимы, выстилает изнутри кровеносные сосуды.

Однослойный эпителий[править | править код]

• Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эндотелия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность — мезотелий — развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских клеток полигональной формы, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощённых ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Довольно хорошо регенерируют за счёт митоза.
• Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает извитые почечные канальцы (проксимальные и дистальные), покрывает поверхность яичника, сосудистые сплетения мозга; пигментный эпителий сетчатки глаза, выводные протоки слюнных желез, фолликулы щитовидной железы, терминальные бронхиолы, желчные канальцы.
• Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, выводных протоках поджелудочной железы, желчных протоках печени, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяются его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией. Клетки эпителия фаллопиевых труб покрыты ресничками, поэтому его часто называют мерцательным эпителием, как и эпителий дыхательных путей. Реснички обеспечивают движение созревшей яйцеклетки от яичника к матке. Мерцательный эпителий был открыт Я. Э. Пуркинье и Г. Г. Валентином в 1834 году в яйцеводах позвоночных^[1][2].
• Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым эпителием. В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки — энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию.

• Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Ввиду наличия у клеток ресничек его часто называют мерцательным эпителием^[2]. Он выстилает воздухоносные пути и имеет эктодермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные — это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.

Многослойный эпителий[править | править код]

• Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них — стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.
• Многослойный плоский ороговевающий эпителий — эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
  • 1 — базальный слой — содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).
  • 2 — шиповатый слой — клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.
  • 3 — зернистый слой — клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
  • 4 — блестящий слой — узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.
  • 5 — роговой слой — содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует блестящий слой.

• Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко — в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.
• Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток — крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.
• Железистый эпителий — разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) — гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику, как покровный эпителий. Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Среди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.
  • экзокринные — выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.
  • эндокринные — выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

Эпителии представляют собой пласты (реже тяжи) клеток — эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов. Эпителии располагаются на базальных мембранах, отделяющих эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани. Эпителий обладает полярностью. Два отдела клеток — базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный), — имеют разное строение. Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

ru.wikipedia.org

Эпителиальная ткань, функции и особенности строения эпителия

Эпителиальная ткань, или эпителий, покрывает тело снаружи, выстилает полости тела и внутренних органов, а также образует большинство желез.

Разновидности эпителия имеют значительные варианты строения, что зависит от происхождения (эпителиальная ткань развивается из всех трех зародышевых листков) эпителия и его функций.

Однако у всех видов есть общие черты, которые и характеризуют эпителиальную ткань:

1. Эпителий представляет собой пласт клеток, благодаря чему он может защищать подлежащие ткани от внешних воздействий и осуществлять обмен между внешней и внутренней средой; нарушение целостности пласта приводит к ослаблению его защитных свойств, к возможности проникновения инфекции.
2. Располагается на соединительной ткани (базальной мембране), из которой к ней поступают питательные вещества.
3. Эпителиальные клетки обладают полярностью, т.е. части клетки (базальные), лежащие ближе к базальной мембране, имеют одно строение, а противоположная часть клетки (апикальная) — другое; в каждой части располагаются разные компоненты клетки.
4. Обладает высокой способностью к регенерации (восстановлению). Эпителиальная ткань не содержит межклеточного вещества или содержит его очень мало.

Образование эпителиальной ткани

Эпителиальная ткань построена из клеток-эпителиоцитов, которые плотно соединяются друг с другом и формируют сплошной пласт.

Эпителиальные клетки всегда находятся на базальной мембране. Она отграничивает их от рыхлой соединительной ткани, которая залегает ниже, выполняя барьерную функцию, и предотвращает прорастание эпителия.

Базальная мембрана играет важную роль в трофике эпителиальной ткани. Поскольку эпителий лишен сосудов, питание он получает через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани.

Классификация по происхождению

В зависимости от происхождения эпителий делят на шесть видов, каждый из которых занимает определенное место в организме.

1. Кожный — развивается из эктодермы, локализуется в области ротовой полости, пищевода, роговицы и так далее.
2. Кишечный — развивается из энтодермы, выстилает желудок тонкую и толстую кишку
3. Целомический — развивается из вентральной мезодермы, образует серозные оболочки.
4. Эпендимоглиальный — развивается из нервной трубки, выстилает полости мозга.
5. Ангиодермальный — развивается из мезенхимы (еще называется эндотелием), выстилает кровеносные и лимфатические сосуды.
6. Почечный — развивается из промежуточной мезодермы, встречается в почечных канальцах.

Особенности строения эпителиальной ткани

По форме и функции клеток эпителий разделяют на плоский, кубический, цилиндрический (призматический), реснитчатый (мерцательный), а также однослойный, состоящий из одного слоя клеток, и многослойный, состоящий из нескольких слоев.

Однослойный

Однослойный плоский эпителий образован тонким пластом клеток с неровными краями, поверхность которых укрыта микроворсинками. Встречаются одноядерные клетки, а также с двумя или тремя ядрами.

Однослойный кубический состоит из клеток с одинаковой высотой и шириной, характерен для выводящих проток желез. Однослойный цилиндрический эпителий делят на три вида:

1. Окаймленный — встречается в кишечнике, желчном пузыре, обладает адсорбирующими способностями.
2. Мерцательный — характерен для яйцеводов, в клетках которого на апикальном полюсе находятся подвижные реснички (способствуют перемещению яйцеклетки).
3. Железистый — локализуется в желудке, продуцирует слизистый секрет.

Однослойный многорядный эпителий выстилает дыхательные пути и содержит три вида клеток: реснитчатые, вставочные, бокалообразные и эндокринные. Вместе они обеспечивают нормальную работу дыхательной системы, защищают от попадания чужеродных частиц (например, движение ресничек и слизистый секрет помогают удалить пыль из респираторного тракта). Эндокринные клетки продуцируют гормоны для местной регуляции.

Многослойный

Многослойный плоский неороговевающий эпителий находится в роговице, анальном отделе прямой кишки и др. Выделяют три слоя:

• Базальные слой образован клетками в форме цилиндра, они делятся митотическим путем, часть клеток относится кстволовым;
• остистый слой — клетки имеют отростки, которые проникают между апикальными концами клеток базального слоя;
• слой плоских клеток — находятся снаружи, постоянно отмирают и отшелушиваются.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи. Выделяют пять различных слоев:

1. Базальный — образован малодифференцированными стволовыми клетки, вместе с пигментными — меланоцитами.
2. Остистый слой вместе с базальным образуют зону роста эпидермиса.
3. Зернистый слой построен из плоских клеток, в цитоплазме которых находится белок кератоглиан.
4. Блестящий слой получил свое название из-за характерного вида при микроскопическом исследовании гистологических препаратов. Представляет собой однородную блестящую полосу, которая выделяется за счет наличия в плоских клетках элаидина.
5. Роговой слой состоит из роговых чешуек, заполненных кератином. Чешуйки, которые находятся ближе к поверхности, поддаются действиюлизосомальных ферментов и теряют связь с нижележащими клетками, поэтому постоянно отшелушиваются.

Переходной эпителий находится в почечной ткани, мочевыводящем канале, мочевом пузыре. Имеет три слоя:

• Базальный — состоит из клеток с интенсивной окраской;
• промежуточный — с разнообразными по форме клетками;
• покровный — имеет большие клетки с двумя-тремя ядрами.

Для переходного эпителия свойственно изменять форму в зависимости от состояния стенки органа, они могут сплющиваться или приобретать грушевидную форму.

Особые виды эпителия

Ацетобелый — это аномальный эпителий, который приобретает интенсивно белый окрас при воздействии уксусной кислоты. Его появление во время кольпоскопического исследования, позволяет выявить патологический процесс на ранних стадиях.

Буккальный — собранный с внутренней поверхности щеки, используется для проведения генетической экспертизы и установления родственных связей.

Функции эпителиальной ткани

Располагаясь на поверхности тела и органов, эпителий является пограничной тканью. Такое положение определяет его защитную функцию: предохранение подлежащих тканей от вредных механических, химических и других воздействий. Помимо этого, через эпителий происходят обменные процессы — всасывание или выделение различных веществ.

Эпителий, входящий в состав желез, обладает способностью образовывать специальные вещества — секреты, а также выделять их в кровь и лимфу или в протоки желез. Такой эпителий называется секреторным, или железистым.

Отличия рыхлой волокнистой соединительной ткани от эпителиальной

Эпителиальная и соединительная ткань выполняют различные функции: защитная и секреторная у эпителия, опорная и транспортная у соединительной ткани.

Клетки эпителиальной ткани плотно связаны между собой, практически нет межклеточной жидкости. В соединительной ткани большое количество межклеточного вещества, клетки не плотно связаны друг с другом.

animals-world.ru

Эпителий - это... Что такое Эпителий?

Эпителий (лат. epithelium, от др.-греч. ἐπι- — сверх- и θηλή — сосок молочной железы), или эпителиальная ткань — слой клеток, выстилающий поверхность (эпидермис) и полости тела, а также слизистые оболочки внутренних органов, пищевого тракта, дыхательной системы, мочеполовые пути. Кроме того, образует большинство желёз организма.

Классификация

Существуют несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функции. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Морфологическая классификация

• Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, то есть в один ряд. У многорядного эпителия различают (здесь: на примере трахеи), окрашенного гематоксилин-эозином, призматические и вставочные клетки, последние, в свою очередь, делятся по принципу отношения ядра к базальной мембране на высокие вставочные и низкие вставочные клетки.

• Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором происходят процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий называется многослойным плоским неороговевающим.

• Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объёма органа толщина и строение эпителия также изменяется.

Онтофилогенетическая классификация

Наряду с морфологической классификацией, используется онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе её лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков.

• Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции.

• Энтодермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию.

• Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет барьерную или экскреторную функцию.

• Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.
• Ангиодермальный тип эпителия образуется из мезенхимы, выстилает изнутри кровеносные сосуды.

Виды эпителия

Однослойный эпителий

• Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность — мезотелий — развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.

• Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.

• Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией.

• Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Он выстилает воздухоносные пути и имеет энтодермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные — это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.

Многослойный эпителий

• Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них — стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.

• Многослойный плоский ороговевающий эпителий — эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
  • 1 — базальный слой — содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).
  • 2 — шиповатый слой — клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.
  • 3 — зернистый слой — клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
  • 4 — блестящий слой — узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.
  • 5 — роговой слой — содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои.

• Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко — в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.

• Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток — крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.

• Железистый эпителий — разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) — гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий. Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.
  • экзокринные — выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.
  • эндокринные — выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

Характерные особенности

Имеется пять основных особенностей эпителиев:

Эпителии представляют собой пласты (реже тяжи) клеток — эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов. Эпителии располагаются на базальных мембранах, отделяющих эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани. Эпителий обладает полярностью. Два отдела клеток - базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный), - имеют разное строение. Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток

См. также

dic.academic.ru

Эпителиальная ткань - это... Что такое Эпителиальная ткань?

Эпителий (лат. epithelium, от греч. эпи- + thele — сосок молочной железы, синоним - эпителиальная ткань) — слой клеток, выстилающий поверхность (эпидермис) и полости тела, а также слизистые оболочки внутренних органов, пищевого тракта, дыхательной системы, мочеполовые пути. Кроме того, образует большинство желёз организма.

Виды эпителия

• Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность – мезотелий – развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.

• Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.

• Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией.

• Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым эпителием. В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки – энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию.

• Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Он выстилает воздухоносные пути и имеет эктодермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные – это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия.

Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.

• Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них – стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.

• Многослойный плоский ороговевающий эпителий – эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
  • 1 – базальный слой – содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).
  • 2 – шиповатый слой – клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.
  • 3 – зернистый слой – клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
  • 4 – блестящий слой – узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.
  • 5 – роговой слой – содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.

• Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко – в области коньюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.

• Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток – крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.

• Железистый эпителий – разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) – гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий. Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.
  • экзокринные — выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.
  • эндокринные — выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др.

Характерные особенности

Главные особенности эпителиальных тканей — быстрая регенерация и отсутствие кровеносных сосудов.

Классификация.

Существуют несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функции. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называется еще изоморфным.

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котром происходят процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий называется многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объёма органа толщина и строение эпителия также изменяется.

Наряду с морфологической классификацией, используется онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции.

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию.

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет барьерную или экскреторную функцию.

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

См. также

Wikimedia Foundation. 2010.

dic.academic.ru

Покровный и выстилающий эпителии

Покровный эпителий входит в состав покровов тела в виде эпидермиса и его производных (чешуи, перья, волосы, рога, копыта и др.), а выстилающий

— в состав слизистых и серозных оболочек, выстилая изнутри трубкообразные органы и серозные полости. Основная функция этих эпителиев пограничная. Большинство их располагается на границе между внутренней и внешней средой, что во многом определяет характер их строения и функционирования. Данные сравнительной гистологии указывают на филогенетическое родство этих эпителиев, поэтому их обычно объединяют в группу покровных эпителиев.

Однослойный плоский эпителий (рис. 22-А). Выстилает респираторные отделы легких, мелкие протоки желез, сеть семенника, полость среднего уха, серозные оболочки. В последнем случае он известен как мезотелий, что указывает на его происхождение из мезодермы (из обоих листков спланхнотома). Однослойный плоский эпителий состоит из клеток, высота которых меньше их ширины, ядра уплощенные. В том месте, где расположено ядро, клетка несколько выше, чем в остальных участках. Морфо-физиологическая полярность у этого вида эпителия выражена в меньшей степени, чем у других видов, особенно у мезотелия, который, погрузившись во внутреннюю среду организма, ее потерял. При нарушении пласта в мезотелий образуются гигантские многоядерные клетки. Функции мезотелия: разграничительная, так как, покрывая серозные оболочки, он препятствует сращиванию органов друг с другом и со стенками тела; способствует образованию серозной жидкости; благодаря активной пиноцитозной деятельности его клеток происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.

Однослойный кубический эпителий (рис. 22-Б). Имеет различное происхождение. Выстилает протоки желез, канальцы почек. Все клетки лежат на базальной мембране. Высота их приблизительно равна ширине. Функции этого эпителия тесно связаны с функциями органа, в котором он находится. Это может быть разграничительная (в протоках), осморегулирующая (в почках и солевых железах) и другие функции.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий (рис. 22-Б). Имеет различное происхождение в зависимости от местонахождения в организме. Выстилает желудочно-кишечный тракт, протоки желез, собирательные трубочки почек. Все его клетки лежат на базальной мембране и обладают морфофизиологической полярностью. Высота их значительно больше ширины. Кроме разграничительной, этот эпителий выполняет специфические функции, присущие тому или иному органу. Так, например, призматический эпителий слизистой оболочки желудка является железистым — вырабатывает слизь, и поэтому называется призматическим слизистым эпителием. Призматический эпителий слизистой оболочки кишечника называется каемчатым, так как несет на апикальном полюсе микроворсинки — щеточную каемку, благодаря чему осуществляется пристеночное пищеварение и всасывание питательных веществ.

studfile.net

Морфологическая классификация эпителия.

Прежде всего эпителиальные ткани делятся на однослойный и многослойный эпителий. Однослойный эпителий – это эпителий, все клетки котороголежат на базальной мембране. В многослойном эпителии клетки лежат в несколько слоёв, но базальной мембраны касается только нижний ряд клеток.

Однослойный эпителий.

Однослойный эпителий, состоящий из клеток одинаковой формы и величины, называется однорядным. Однако, в тех случаях когда однослойный эпителий состоит из клеток неодинаковой формы и величины, такой эпителий называется многорядным. Однорядный эпителий может состоять из клеток призматических, кубических или плоских. В связи с этим различают однослойный плоский эпителий, однослойный кубический эпителий, однослойный цилиндрический эпителий.

Однослойный плоский эпителий– мезотелий, выстилает все серозные оболочки (плевру, брюшину, сердечную оболочку), развивается из мезодермы. Клетки имеют полигональную или несколько неправильную форму. Граница между клетками неровная, благодаря чему выпячивания клеточной оболочки одной клетки вдаются в углубления другой клетки. Границы клеток обнаруживаются только при обработке серебром. В каждой клетке содержится одно, реже несколько ядер уплощённой формы. Цитоплазма зернистая и содержит вакуоли. При электронной микроскопии на поверхности клеток мезотелия выявляются мелкие микроворсинки. В цитоплазме содержатся все общие органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и др.

Мезотелий, покрывая серозные оболочки, препятствует образованию соединительнотканных спаек, возникающих при воспалительных заболеваниях. Кроме того, через мезотелий осуществляется процесс всасывания веществ из серозных полостей. Наиболее интенсивно эти процессы всасывания происходят по периферии клетки. При регенерации клетки мезотелия увеличивают свои плоскостные размеры и продвигаются на раневую поверхность. Размножение клеток происходит митозом.

Однослойный кубический эпителийвыстилает канальцы почек, мелкие бронхи, протоки желёз и т.д. В различных органах этот эпителий выполняет различные функции: в почках – всасывательную, в железах – секреторную и т. д. В эмбриогенезе этот эпителий развивается из мезодермы и энтодермы. Каждая клетка этого эпителия имеет примерно одинаковую высоту и ширину. Иногда на верхушечной поверхности кубических эпителиальных клеток имеются микроворсинки.

Однослойный цилиндрический эпителий– находится в среднем отделе пищеварительного тракта, в матке и яйцеводах, выводных протоках желез (печени и поджелудочной железе). Этот эпителий развивается из разных зародышевых листков: из энтодермы (эпителий кишечника), из мезодермы (эпителий канальцев почек, семявыносящих путей). Функциональное значение этого эпителия в различных органах неодинакова. Так, эпителий желудка выделяет слизь, способствующую перевариванию пищи и защищающую слизистую оболочку от химических. Эпителий кишечника принимает участие в процессах всасывания. Во всех клетках призматического эпителия резко выражена полярная дифференцировка. Ядра клеток имеют элипсовидную форму и лежат в базальной части клетки. Органоиды располагаются над ядром. На апикальной поверхности могут образовываться специальные структуры: микроворсинки в эпителии кишечника, реснички – в эпителии матки.

Однослойный многорядный эпителийвыстилает слизистую оболочку воздухоносных путей. Развивается этот эпителий из энтодермы и мезодермы.

В однослойном многорядном эпителии все клетки лежат на базальной мембране. При этом форма и размеры клеток не одинаковы. В этом эпителии различают несколько видов клеток. Призматические клетки (реснитчатые)– верхушки этих клеток составляют поверхность эпителиального пласта и часто имеют мерцательные реснички. Базальная часть клеток сужена, а верхушечная – расширена.Вставочные клетки кубической и веретенообразной формы, располагаются между призматическими.Бокаловидные клетки– это клетки, которые секретируют на поверхность эпителия слизь (муцин), которая защищает его от механических, химических и инфекционных воздействий.Базальные клетки– это низкие клетки, лежат на базальной мембране и относятся к камбиальным, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки. Кроме того, в этом эпителии встречаютсяэндокринные клетки, которые осуществляют местную регуляцию мышечной ткани бронхов. В силу того, что эти клетки имеют различную форму, их ядра лежат на разном уровне и образуют несколько рядов, поэтому такой эпителий называется многорядным. Однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей, благодаря колебанию ресничек, способствует выведению пылевых частиц.

Многослойный эпителий– это эпителий, который состоит из нескольких слоёв клеток. При этом, только нижний слой клеток лежит на базальной мембране. Различают многослойный плоский ороговевающий эпителий, многослойный плоский неороговевающий эпителий и многослойный переходный эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителийпокрывает роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта, пищевода и т. д. Клетки этого эпителия располагаются в несколько слоёв. Клетки нижнего слоя, лежащие непосредственно на базальной мембране, имеют цилиндрическую форму. Эти клетки являются малодифференцированными и делятся путём митоза. За счёт этих клеток идёт пополнение всех других слоёв. Поэтому этот слой (базальный) носит название росткового слоя. В следующих слоях клетки уплощаются и приобретают отростки, которые вклиниваются между нижележащими клетками. Эти клетки называются шиповатыми. Чем ближе к поверхности, тем более уплощёнными становятся клетки. Поверхностные клетки являются плоскими, в этих клетках содержатся также тонофибриллы.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий– составляет поверхностный слой кожи (эпидермис). В отличие от неороговевающего эпителия в этом эпителие происходит превращение клеток в роговые чешуйки, которые в виде слоя лежат на поверхности. Переход к роговым чешуйкам осущуствляется постепенно, поэтому в составе ороговевающегоэпителия обнаруживается много слоёв.Клетки этого эпителия называютсякератиноцитами.

Самым глубоким слоем является слой высоких призматических клеток, лежащих на базальной мембране – это базальный слой. Клеточная мембрана в базальной части клеток даёт глубокие пальцевидные выпячивания, проникающие в дерму. За счёт этого слоя обеспечивается прочность связи с нижележащими тканями. Здесь находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Кроме того, в этом слое располагаются меланоциты, в цитоплазме которых содержится большое количество пигментных гранул меланина, концентрирующихся вокруг ядра. Здесь же имееся небольшое количество внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса. Над базальными клетками располагается слой шиповатых клеток.. Для этих клеток характерно наличие большого количества отростков (шипиков). В цитоплазме этих клеток появляются кератиносомы, представляющие собой гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы выделяются в межклеточное пространство и образуют цементирующее вещество. Здесь также лежат макрофаги и меланоциты. Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса (макрофаги) участвуют в иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы». Затем располагается 2-3 слоя плоских клеток (кератиноцитов), в цитоплазме которых появляются гранулы белка кератогиалина, что свидетельствует о начале процесса ороговения. В клетках зернистого слоя кроме кератогиалина содержатся белки филаггрин (богатый гистидином), инволюкрин, кератолинин, лорикрин. Эти белки участвуют в процессах ороговения. Этот слой получил название зернистого. Затем идёт блестящий слой, представленный плоскими клетками, пропитанными белком эллаидином. Поверхностный слой состоит из роговых чешуек, представляющих собой пузырьки воздуха, окружённые белком кератином. Между чешуйками находится цементирующее вещество- продукт кератиносом, богатый липидами, что придает слою гидроизолирующее свойство. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые- вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этому, эпидермис полностью обновляется каждые 3-4 недели. Значение процесса ороговения заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Многослойный переходный эпителий. Этот эпителий получил своё название благодаря тому, что он может менять своё строение. Переходный эпителий выстилает почечные лоханки, слизистую оболочку мочеточников, мочевого пузыря и других органов мочевыводящих путей. Если взять стенку мочевого пузыря, заполненного мочой (растянутого), и рассмотреть строение его эпителия, то можно увидеть двуслойный эпителий. При этом, базальный слой клеток представлен клетками кубической формы. Поверхностные клетки также кубической формы, но значительно крупнее. Эпителий мочевого пузыря, находящегося в спавшемся состоянии имеет уже другое строение. В силу того, что поверхность базальной мембран,ы при этом, как бы уменьшается, то часть клеток базального слоя не умещается на ней и вытесняется в дополнительный слой, но сохраняет связь с базальной мембраной узкой ножкой.

Таким образом, переходный эпителий меняет своё строение в зависимости от функционального состояния органа, т.е. изменения его объема.

По способности к секреции эпителиальные ткани делятся на 2 главных типа: покровные (нежелезистые) и железистые (секреторные).

Железистый или секреторный эпителий. Это эпителий, который выделяет на свою свободную поверхность секрет. Например, слизистая оболочка желудка, кишечника, бронхов, мочевыделяющих органов всегда увлажнена секретом, вырабатываемым эпителиальными клетками. Для секреторных эпителиоцитов характерна высокая степень развития эндоплазматической сети, митохондрий и аппарата Гольджи т.е. органоидов, непосредственно участвующих в процессе секреции. На апикальном полюсе этих клеток присутствуют секреторные гранулы. Кроме этого, для железистых клеток характерно наличие внутриклеточных капилляров, представляющих собой складки плазмолеммы.

В ряде случаев железистые клетки концентрируются в органах, специализирующихся на секреции – железы. Железы образуются в процессе эмбриогенеза из эпителиальных клеток, врастающих в подлежащую соединительную ткань. Все железы в нашем организме подразделяются на эндокринные и экзокринные. Эндокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, эпифиз, щитовидная железа и др.). Экзокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет в полость или на поверхность кожи (слюнные, потовые, сальные, предстательная железа и др.).

Экзокринные железы. Экзокринные железы бывают одноклеточными и многоклеточными. Единственным примером одноклеточных желез в организме человека являются бокаловидные клетки. Многоклеточные железы состоят из двух основных частей: специализированные клетки, синтезирующие секрет (секреторный или концевой) и система трубок (канальцев), по которым происходит перемещение секрета (выводные протоки).

Таким образом, экзокринные железы состоят из концевых отделов и выводных протоков. По форме концевых отделов различают: альвеолярные, трубчатые и альвеолярно-трубчатые железы.По строению выводного протокаэкзокринные железы подразделяются на простые и сложные. Простые железы – это железы, у которых выводной проток не ветвится (потовые железы). Сложные железы характеризуются наличием ветвящегося выводного протока (печень, поджелудочная железа, слюнные железы).По строению концевого отделаразличают разветвлённые и неразветвлённые железы.

Экзокринные железы отличаются друг от друга характером выделяемого секрета.В связи с этим, различают белковые (серозные) железы (околоушная, поджелудочная) слизистые (бокаловидные клетки), белково-слизистые (подчелюстная, подъязычная) и сальные (сальные железы кожи), солевые (слезные, потовые).

Белковые концевые отделы состоят из секреторных клеток призматической формы, цитоплазма которых окрашивается базофильно, что обусловлено содержанием свободных и связанных с эндоплазматическим ретикуломом рибосом. Округлое ядро лежит на базальном полюсе. На апикальном полюсе располагаются многочисленные гранулы незрелого секрета – зимогена, который представляет собой окружённые мембраной пузырьки, содержащие секрет, предназначенный для выведения.

Слизистые концевые отделы состоят из крупных неправильной формы клеток, ядра которых уплощены и располагаются на базальном полюсе ближе к базальной мембране. Цитоплазма светлая и заполнена пузырьками ,содержащими слизь.

Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состоят из слизистых клеток, поверх которых находится скопление группы белковых клеток, напоминающих по форме серп луны и называющиеся белковым полулунием.

Экзокринные железы отличаются друг от друга не только характером выделяемого секрета, но и по способу (механизму) выделения этого секрета. Мерокриновые железы (слюнные) выделяют свой секрет через плазмолемму в виде окружённых мембраной пузырьков, при этом целостность плазматической мембраны не нарушается. При апокриновом типе секреции возможно частичное разрушение верхушечной части секреторных клеток (потовые железы подмышечной области, молочные железы). Однако, ряд исследователей не признают данный тип секреции. У голокриновых желез в процессе секреции происходит разрушение и гибель всей клетки, т. е. клетки отмирают и разрушаются, образуя таким образом секрет, который выталкивается через волосяные фолликулы и смазывает волос. Единственным примером такого вида секреции являются сальные железы кожи. При этом, восстановление погибших клеток осуществляется за счёт малодифференцированных клеток, расположенных на базальной мембране.

studfile.net

Классификация эпителиальной ткани

I. Покровные эпителии.

Морфологическая классификация покровного эпителия учитывает количество слоев клеток (одно- и многослойные), рядность однослойного эпителия (одно- и многорядные), форму клеток (для многослойных – поверхностного слоя):

Связь морфологических признаков эпителиев с их функциональными особенностями служит ярким примером неразрывного единства структуры и функции тканей. Так, эпителии, выполняющие преимущественно защитную функцию, обладающие устойчивостью к действию механических, химических и микробных факторов, обычно имеют значительную толщину и являются многослойными. Чем выше нагрузки, тем толще эпителий и более значительно его ороговение. Другой стратегией защиты эпителия от микробов, частиц пыли или действия агрессивной среды служит выделение на его поверхность постоянно обновляемого протективного слоя слизи. Эпителии, обеспечивающие функцию активного всасывания, напротив, однослойные, на апикальной поверхности которых находятся микроворсинки, увеличивающие площадь поверхности.

Функциональная классификация подразделяет эпителий только по функциональным признакам (всасывательный, осморегулирующий, мерцательный, железистый эпителий и другие типы).

Строение разных видов покровного эпителия.

Однослойные эпителии – все клетки располагаются на базальной мембране, причем ядра клеток однорядных эпителиев находятся на одном уровне, а ядра клеток многорядного эпителия находятся на разных уровнях, что создает эффект многорядности (и ложное впечатление многослойности).

1. Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками полигональной формы с утолщением в области расположения дисковидного ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. Примером такого типа является эпителий (мезотелий), покрывающий легкое (висцеральная плевра) и эпителий выстилающий изнутри грудную полость (париетальная плевра), а также париетальный и висцеральный листки брюшины, околосердечная сумка.

2. Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы. Такой эпителий встречается в фолликулах щитовидной железы, в мелких протоках поджелудочной железы и желчных протоках, в почечных канальцах.

3. Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий (рис.1) образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсовидной формы лежит вдоль длинной оси клетки и смещено к их базальной части, хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. На апикальной поверхности находятся микроворсинки, щеточная каемка. Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительного канала и выстилает внутреннюю поверхность тонкой и толстой кишки, желудка, желчного пузыря, ряда крупных протоков поджелудочной железы и желчных протоков печени. Для этого вида эпителия характерны функции секреции и (или) всасывания.

В эпителии тонкой кишки встречаются два основных типа дифференцированных клеток – призматические каемчатые, обеспечивающие пристеночное пищеварение, и бокаловидные, вырабатывающие слизь. Такое неодинаковое строение и функции клеток в однослойном эпителии называется горизонтальной анизоморфностью.

4. Многорядный реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей (рис.2) образован клетками нескольких типов: 1) низкие вставочные (базальные), 2) высокие вставочные (промежуточные), 3) реснитчатые (мерцательные), 4) бокаловидные. Низкие вставочные клетки являются камбиальными, своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Апикальные части этих клеток граничат с просветом органа.

Многослойные эпителии – эпителии, в которых лишь клетки, образующие базальный слой, располагаются на базальной мембране. Клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь. Многослойным эпителиям свойственна вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта. В основу классификации многослойных эпителиев положена форма клеток поверхностного слоя.

Поддержание целостности многослойных эпителиев обеспечивается регенерацией. Эпителиоциты непрерывно делятся в самом глубоком базальном слое за счет стволовых клеток, далее идет смещение в вышележащие слои. После дифференцировки происходит дегенерация и слущивание клеток с поверхности пласта. Процессы пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируются рядом биологически активных веществ, часть которых выделяется клетками подлежащей соединительной ткани. Наиболее важным из них являются цитокины, в частности эпидермальный фактор роста; оказывают влияние гормоны, медиаторы и другие факторы. Дифференцировка эпителиоцитов сопровождатся изменением экспрессии синтезируемых ими цитокератинов, образующих промежуточные филаменты.

Многослойные плоские эпителии в зависимости от наличия или отсутствия рогового слоя подразделяются на ороговевающие и неороговевающие.

1. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (рис.3) образует наружный слой кожи - эпидермис, и покрывает некоторые участки слизистой оболочки полости рта. Он состоит из пяти слоев:

Базальный слой (1) образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Они способны к митотическому делению, поэтому за счет них происходит смена вышележащих слоев эпителия.

Шиповатый слой (2) образован крупными клетками неправильной формы. В глубоких слоях могут встречаться делящиеся клетки. В базальном и шиповатом слоях хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов), а между клетками десмосомальные, плотные, щелевидные контакты.

Зернистый слой (3) состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся зерна кератогиалина – фибриллярного белка, который в процессе ороговения превращается в элеидин и кератин.

Блестящий слой (4) выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя, не обладающим признаками живых клеток. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток. В блестящем слое завершаются процессы ороговения, который заключается в превращении живых эпителиальных клеток в роговые чешуйки – механически прочные и химически устойчивые постклеточные структуры, образующие в совокупности роговой слой эпителия, который выполняет защитные функции. Хотя собственно формирование роговых чешуек происходит в наружных отделах зернистого слоя или в блестящем слое, синтез веществ, обеспечивающих ороговение, осуществляется уже в шиповатом слое.

Роговой слой (5)наиболее поверхностный и имеет максимальную толщину в эпидермисе кожи в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой. Клетки не содержат ядра и органелл и заполнены сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки в течение определенного времени сохраняют связи друг с другом и удерживаются в составе пластов благодаря частично сохраненным десмосомам, а также взаимному проникновению бороздок и гребешков, образующих ряды на поверхности соседних чешуек. В наружных частях рогового слоя десмосомы разрушаются, и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия.

Большинство клеток многослойного ороговевающего эпителия относится к кератиноцитам. Дифферон кератиноцита включает в себя клетки всех слоев этого эпителия: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. Кроме кератиноцитов в пласте присутствуют в небольшом количестве меланоциты и макрофаги.

2. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, слизистой оболочки полости рта, пищевода, влагалища. Он образован тремя слоями:

1) Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия.

2) Шиповатый слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются диффузно. В более наружных клетках этого слоя накапливается кератогиалин в виде мелких округлых гранул.

3) Поверхностный слой нерезко отделен от шиповатого. Содержание органелл снижено по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя, плазмолемма утолщена, ядро с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). При десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхности эпителия.

Благодаря доступности и легкости получения материала многослойный плоский эпителий слизистой оболочки полости рта является удобным объектом для цитологических исследований. Клетки получают методом соскоба, мазка или отпечатка. Далее переносят на предметное стекло и готовят постоянный или временный цитологический препарат. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование этого эпителия с целью выявления генетического пола индивидуума; нарушения нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, предопухолевых или опухолевых процессов ротовой полости. Клетки этого эпителия исследуют с целью определения уровня адаптации организма, влияния некоторых биологически активных веществ. Для этого, в частности, можно использовать метод прижизненного исследования с анализом микроэлектрофореза клеток, усовершенствованный на кафедре гистологии ИГМА.

3. Переходный эпителий (рис.4) – особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей. Он образован тремя слоями:

1) Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе треугольную форму и своим широким основанием прилежат к базальной мембране.

2) Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга.

3) Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения органа и клеток.

Регенерация покровных эпителиев. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки быстро изнашиваются и погибают. Восстановление эпителия – физиологическая регенерация – происходит путем митотического деления клеток. В однослойном эпителии большинство клеток способны к делению, а в многослойном такой способностью обладают только клетки базального и частично шиповатого слоев. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях - репаративная регенерация.

Гистогенетическая классификация покровных эпителиев (по Н.Г. Хлопину) выделяет 5 основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков:

Гистогенетический тип эпителия	Эмбриональные зачатки – источники развития эпителия
Эпидермальный Энтеродермальный Целонефродермальный Ангиодермальный Эпендимоглиальный	эктодерма, прехордальная пластинка кишечная энтодерма целомическая выстилка, нефротом ангиобласт нервная трубка

1) Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего барьерной и защитной функции.

2) Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным цилиндрическим, осуществляет процессы всасывания веществ.

3) Целонефродермальный тип эпителия имеет мезодермальное происхождение, по строению он однослойный, плоский или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию.

4) Ангиодермальный тип включает в себя эндотелиальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение.

5) Эпендимоглиальный тип представлен специальным видом ткани нейрального происхождения, выстилающим полости мозга и имеющий строение сходное с эпителием.

Приведенная классификация не является общепринятой.

Железистые эпителии. Железистые эпителиальные клетки могут располагаться одинаково, но чаще формируют железы.

Железы, состоящие из железистого эпителия, выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообразные вещества.

Клетки железистого эпителия - гландулоциты или железистые клетки, процесс секреции в них протекает циклически, называется секреторным циклом и включает в себя пять стадий:

1. Фаза поглощения исходных веществ, служащих субстратами для синтеза секреторного продукта, обеспечивается высокой активностью транспортных механизмов, связанных с плазмолеммой базального полюса клетки, через который указанные вещества поступают из крови.

2. Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и агрЭПС, комплекса Гольджи.

3. Фаза созревания секрета связана с уменьшением воды в секрете и пополнением секрета новыми молекулами Гольджи

4. Фаза накопления синтезируемого продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул.

5. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими путями (рис.5):

• мерокриновый - без нарушения целостности клетки,

• апокриновый – с разрушением апикальной части цитоплазмы,

• голокриновый - с полным нарушением целостности клетки.

Строение гландулоцитов. Гландулоциты расположены на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Для гландулоцитов характерна хорошо выраженная полярная дифференцировка, которая обусловлена направленностью секреторных процессов от базальной к апикальной части клеток (при внешней секреции). В связи с этим плазмолемма имеет различное строение на апикальных (микроворсинки), базальных (базальная мембрана) и латеральных (межклеточные контакты) поверхностях клеток.

В апикальных отделах клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. В клетках, которые вырабатывают секреты белкового характера (например: пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезируемых небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть.

Комплекс Гольджи хорошо развит и участвует в секреторном цикле. Митохондрии многочисленны, накапливаются в местах наибольшей активности клеток. В ряде желез в цитоплазме гландулоцитов находятся внутриклеточные секреторные канальцы – глубокие впячивания цитолеммы, стенки которых покрыты микроворсинками (например, в париетальных клетках желез желудка).

Железы делятся на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные.

Эндокринные железы (железы внутренней секреции) продуцируют гормоны – вещества, обладающие высокой биологической активностью, которые выводятся из клетки через базальный полюс. Выводные протоки в таких железах отсутствуют, секрет в последующем поступает через капилляры в кровь.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, состоят из концевых отделов и выводных протоков.

1) концевые (секреторные) отделы (рис.6) состоят из железистых клеток, которые продуцируют секрет. В некоторых железах, образованных эпителиями эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат миоэпителиальные клетки – видоизмененные эпителиоциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые клетки и, сокращаясь, способствуют выделению секрета из концевого отдела.

2) выводные протоки связывают концевые отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных веществ на поверхность тела или в полость органов.

Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все участки этих простых желез способны к секреции.

studfile.net

Классификация эпителиальной ткани

I. Покровные эпителии.

Морфологическая классификация покровного эпителия учитывает количество слоев клеток (одно- и многослойные), рядность однослойного эпителия (одно- и многорядные), форму клеток (для многослойных – поверхностного слоя):

Связь морфологических признаков эпителиев с их функциональными особенностями служит ярким примером неразрывного единства структуры и функции тканей. Так, эпителии, выполняющие преимущественно защитную функцию, обладающие устойчивостью к действию механических, химических и микробных факторов, обычно имеют значительную толщину и являются многослойными. Чем выше нагрузки, тем толще эпителий и более значительно его ороговение. Другой стратегией защиты эпителия от микробов, частиц пыли или действия агрессивной среды служит выделение на его поверхность постоянно обновляемого протективного слоя слизи. Эпителии, обеспечивающие функцию активного всасывания, напротив, однослойные, на апикальной поверхности которых находятся микроворсинки, увеличивающие площадь поверхности.

Функциональная классификация подразделяет эпителий только по функциональным признакам (всасывательный, осморегулирующий, мерцательный, железистый эпителий и другие типы).

Строение разных видов покровного эпителия.

Однослойные эпителии – все клетки располагаются на базальной мембране, причем ядра клеток однорядных эпителиев находятся на одном уровне, а ядра клеток многорядного эпителия находятся на разных уровнях, что создает эффект многорядности (и ложное впечатление многослойности).

1. Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками полигональной формы с утолщением в области расположения дисковидного ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. Примером такого типа является эпителий (мезотелий), покрывающий легкое (висцеральная плевра) и эпителий выстилающий изнутри грудную полость (париетальная плевра), а также париетальный и висцеральный листки брюшины, околосердечная сумка.

2. Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы. Такой эпителий встречается в фолликулах щитовидной железы, в мелких протоках поджелудочной железы и желчных протоках, в почечных канальцах.

3. Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий (рис.1) образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсовидной формы лежит вдоль длинной оси клетки и смещено к их базальной части, хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. На апикальной поверхности находятся микроворсинки, щеточная каемка. Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительного канала и выстилает внутреннюю поверхность тонкой и толстой кишки, желудка, желчного пузыря, ряда крупных протоков поджелудочной железы и желчных протоков печени. Для этого вида эпителия характерны функции секреции и (или) всасывания.

В эпителии тонкой кишки встречаются два основных типа дифференцированных клеток – призматические каемчатые, обеспечивающие пристеночное пищеварение, и бокаловидные, вырабатывающие слизь. Такое неодинаковое строение и функции клеток в однослойном эпителии называется горизонтальной анизоморфностью.

4. Многорядный реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей (рис.2) образован клетками нескольких типов: 1) низкие вставочные (базальные), 2) высокие вставочные (промежуточные), 3) реснитчатые (мерцательные), 4) бокаловидные. Низкие вставочные клетки являются камбиальными, своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Апикальные части этих клеток граничат с просветом органа.

Многослойные эпителии – эпителии, в которых лишь клетки, образующие базальный слой, располагаются на базальной мембране. Клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь. Многослойным эпителиям свойственна вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта. В основу классификации многослойных эпителиев положена форма клеток поверхностного слоя.

Поддержание целостности многослойных эпителиев обеспечивается регенерацией. Эпителиоциты непрерывно делятся в самом глубоком базальном слое за счет стволовых клеток, далее идет смещение в вышележащие слои. После дифференцировки происходит дегенерация и слущивание клеток с поверхности пласта. Процессы пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируются рядом биологически активных веществ, часть которых выделяется клетками подлежащей соединительной ткани. Наиболее важным из них являются цитокины, в частности эпидермальный фактор роста; оказывают влияние гормоны, медиаторы и другие факторы. Дифференцировка эпителиоцитов сопровождатся изменением экспрессии синтезируемых ими цитокератинов, образующих промежуточные филаменты.

Многослойные плоские эпителии в зависимости от наличия или отсутствия рогового слоя подразделяются на ороговевающие и неороговевающие.

1. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (рис.3) образует наружный слой кожи - эпидермис, и покрывает некоторые участки слизистой оболочки полости рта. Он состоит из пяти слоев:

Базальный слой (1) образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Они способны к митотическому делению, поэтому за счет них происходит смена вышележащих слоев эпителия.

Шиповатый слой (2) образован крупными клетками неправильной формы. В глубоких слоях могут встречаться делящиеся клетки. В базальном и шиповатом слоях хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов), а между клетками десмосомальные, плотные, щелевидные контакты.

Зернистый слой (3) состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся зерна кератогиалина – фибриллярного белка, который в процессе ороговения превращается в элеидин и кератин.

Блестящий слой (4) выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя, не обладающим признаками живых клеток. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток. В блестящем слое завершаются процессы ороговения, который заключается в превращении живых эпителиальных клеток в роговые чешуйки – механически прочные и химически устойчивые постклеточные структуры, образующие в совокупности роговой слой эпителия, который выполняет защитные функции. Хотя собственно формирование роговых чешуек происходит в наружных отделах зернистого слоя или в блестящем слое, синтез веществ, обеспечивающих ороговение, осуществляется уже в шиповатом слое.

Роговой слой (5)наиболее поверхностный и имеет максимальную толщину в эпидермисе кожи в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой. Клетки не содержат ядра и органелл и заполнены сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки в течение определенного времени сохраняют связи друг с другом и удерживаются в составе пластов благодаря частично сохраненным десмосомам, а также взаимному проникновению бороздок и гребешков, образующих ряды на поверхности соседних чешуек. В наружных частях рогового слоя десмосомы разрушаются, и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия.

Большинство клеток многослойного ороговевающего эпителия относится к кератиноцитам. Дифферон кератиноцита включает в себя клетки всех слоев этого эпителия: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. Кроме кератиноцитов в пласте присутствуют в небольшом количестве меланоциты и макрофаги.

2. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, слизистой оболочки полости рта, пищевода, влагалища. Он образован тремя слоями:

1) Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия.

2) Шиповатый слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются диффузно. В более наружных клетках этого слоя накапливается кератогиалин в виде мелких округлых гранул.

3) Поверхностный слой нерезко отделен от шиповатого. Содержание органелл снижено по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя, плазмолемма утолщена, ядро с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). При десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхности эпителия.

Благодаря доступности и легкости получения материала многослойный плоский эпителий слизистой оболочки полости рта является удобным объектом для цитологических исследований. Клетки получают методом соскоба, мазка или отпечатка. Далее переносят на предметное стекло и готовят постоянный или временный цитологический препарат. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование этого эпителия с целью выявления генетического пола индивидуума; нарушения нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, предопухолевых или опухолевых процессов ротовой полости. Клетки этого эпителия исследуют с целью определения уровня адаптации организма, влияния некоторых биологически активных веществ. Для этого, в частности, можно использовать метод прижизненного исследования с анализом микроэлектрофореза клеток, усовершенствованный на кафедре гистологии ИГМА.

3. Переходный эпителий (рис.4) – особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей. Он образован тремя слоями:

1) Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе треугольную форму и своим широким основанием прилежат к базальной мембране.

2) Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга.

3) Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения органа и клеток.

Регенерация покровных эпителиев. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки быстро изнашиваются и погибают. Восстановление эпителия – физиологическая регенерация – происходит путем митотического деления клеток. В однослойном эпителии большинство клеток способны к делению, а в многослойном такой способностью обладают только клетки базального и частично шиповатого слоев. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях - репаративная регенерация.

Гистогенетическая классификация покровных эпителиев (по Н.Г. Хлопину) выделяет 5 основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков:

Гистогенетический тип эпителия	Эмбриональные зачатки – источники развития эпителия
Эпидермальный Энтеродермальный Целонефродермальный Ангиодермальный Эпендимоглиальный	эктодерма, прехордальная пластинка кишечная энтодерма целомическая выстилка, нефротом ангиобласт нервная трубка

1) Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего барьерной и защитной функции.

2) Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным цилиндрическим, осуществляет процессы всасывания веществ.

3) Целонефродермальный тип эпителия имеет мезодермальное происхождение, по строению он однослойный, плоский или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию.

4) Ангиодермальный тип включает в себя эндотелиальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение.

5) Эпендимоглиальный тип представлен специальным видом ткани нейрального происхождения, выстилающим полости мозга и имеющий строение сходное с эпителием.

Приведенная классификация не является общепринятой.

Железистые эпителии. Железистые эпителиальные клетки могут располагаться одинаково, но чаще формируют железы.

Железы, состоящие из железистого эпителия, выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообразные вещества.

Клетки железистого эпителия - гландулоциты или железистые клетки, процесс секреции в них протекает циклически, называется секреторным циклом и включает в себя пять стадий:

1. Фаза поглощения исходных веществ, служащих субстратами для синтеза секреторного продукта, обеспечивается высокой активностью транспортных механизмов, связанных с плазмолеммой базального полюса клетки, через который указанные вещества поступают из крови.

2. Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и агрЭПС, комплекса Гольджи.

3. Фаза созревания секрета связана с уменьшением воды в секрете и пополнением секрета новыми молекулами Гольджи

4. Фаза накопления синтезируемого продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул.

5. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими путями (рис.5):

• мерокриновый - без нарушения целостности клетки,

• апокриновый – с разрушением апикальной части цитоплазмы,

• голокриновый - с полным нарушением целостности клетки.

Строение гландулоцитов. Гландулоциты расположены на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Для гландулоцитов характерна хорошо выраженная полярная дифференцировка, которая обусловлена направленностью секреторных процессов от базальной к апикальной части клеток (при внешней секреции). В связи с этим плазмолемма имеет различное строение на апикальных (микроворсинки), базальных (базальная мембрана) и латеральных (межклеточные контакты) поверхностях клеток.

В апикальных отделах клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. В клетках, которые вырабатывают секреты белкового характера (например: пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезируемых небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть.

Комплекс Гольджи хорошо развит и участвует в секреторном цикле. Митохондрии многочисленны, накапливаются в местах наибольшей активности клеток. В ряде желез в цитоплазме гландулоцитов находятся внутриклеточные секреторные канальцы – глубокие впячивания цитолеммы, стенки которых покрыты микроворсинками (например, в париетальных клетках желез желудка).

Железы делятся на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные.

Эндокринные железы (железы внутренней секреции) продуцируют гормоны – вещества, обладающие высокой биологической активностью, которые выводятся из клетки через базальный полюс. Выводные протоки в таких железах отсутствуют, секрет в последующем поступает через капилляры в кровь.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, состоят из концевых отделов и выводных протоков.

1) концевые (секреторные) отделы (рис.6) состоят из железистых клеток, которые продуцируют секрет. В некоторых железах, образованных эпителиями эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат миоэпителиальные клетки – видоизмененные эпителиоциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые клетки и, сокращаясь, способствуют выделению секрета из концевого отдела.

2) выводные протоки связывают концевые отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных веществ на поверхность тела или в полость органов.

Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все участки этих простых желез способны к секреции.

studfile.net

V Многослойный плоский неороговевающий эпителий

Локализован в роговице глаз, ротовой полости, пищеводе, влагалище, анальной части прямой кишки .

В этом эпителии выделяют 3 слоя клеток :

1. базальный слой образован эпителиоцитами призматической формы, расположенных на базальной мембране. Среди этих клеток имеются стволовые, способные к делению. Поэтому его ещё называют камбиальным.

2. шиповатый слой образован эпителиоцитами полигональной формы, имеющих отростки, которые вдаются между апикальной частью клеток базального слоя. Эти клетки располагаются несколькими слоями и имеют цитоплазматические отростки, которые напоминают шипы.

3. слой плоских клеток, которые располагаются поверхностно и представляют отмирающие клетки.

VI Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи и называется эпидермисом, в котором происходит процесс превращения (трансформация) эпителиальных клеток в роговые чешуйки - ороговение. Ороговение сопровождается синтезом и накоплением специфических белков - кератинов.

Эпидермис кожи ладоней, подошв имеет 5 основных слоев :

1. Базальный (ростковый, камбиальный) - образован цилиндрическими эпителиоцитами , в цитоплазме которых синтезируются специфические белки, формирующие тонофиламенты. Здесь располагаются стволовые клетки, которые делятся, после чего часть их дифференцируется и перемещается в вышележащие слои.

2. Шиповидный - образован полигональной формы клетками, которые прочно взаимосвязаны между собой многочисленными десмосомами . В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - шипики . Цитоплазма этих клеток имеет тонофиламенты, которые образуют пучки тонофибрилл. Этот слой также содержит отростчатые по форме пигментные клетки - меланоциты, в цитоплазме которых имеются гранулы пигмента - меланина, а также макрофаги - дендроциты и лимфоциты, которые образуют в эпидермисе местную систему иммунного надзора .

Клетки этого слоя способны к митотическому делению, всвязи с чем этот слой относят к ростковому вместе с эпителиоцитами базального слоя.

3. Зернистый слой - образован уплощенными клетками, цитоплазма которых содержит тонофибриллы и зерна кератогиалина . Кератогиалин - фибриллярный белок, который превращается в вышележащих клетках в элеидин , а затем в кератин. Кроме того, в цитоплазме клеток этого слоя выявляются особые тельца - кератосомы, представляющие разновидность лизосом.

4. Блестящий слой - образован плоскими клетками, цитоплазма которых содержит сильно преломляющий свет элеидин, представляющий комплекс кератогиалина с тонофибриллами .

5. Роговой слой - образован роговыми чешуйками, заполненными кератином и пузырьками воздуха. По мере того как клетки блестящего слоя перемещаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, появляется кератин и клетки превращаются в роговые чешуйки. Самые наружные под влиянием ферментов лизосом теряют связь друг с другом и постепенно отпадают с поверхности эпителия .

VII Переходный эпителий - выстилает мочевыводящие пути - лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь.

Образован 3 слоями клеток :

1. Базальный - образован мелкими круглыми (темными) клетками.

2. Промежуточный - образован клетками полигональной формы .

3. Поверхностный - образован крупными клетками, имеющими куполообразную и уплощённую форму, содержащими нередко 2 и 3 ядра.

Характерной особенностью этого эпителия является свойство изменять толщину в зависимости от функционального состояния органа.

studfile.net

2 Классификация, строение и функциональное значение однослойного эпителия

Однослойный эпителий по форме клеток подразделяют на плоский, кубический и призматический. Призматический эпителий называют также столбчатым или цилиндрическим

Однослойный эпителий может быть двух типов: однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, а их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдо многослойного.

Значение

Эпителий отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно служит посредником при взаимодействии организма с окружающей средой. Клетки эпителия плотно соединены друг с другом и образуют механический барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов и чужеродных веществ внутрь организма. Клетки эпителиальной ткани живут непродолжительное время и быстро заменяются новыми (этот процесс именуется регенерацией) . Эпителиальная ткань участвует и во многих других функциях: секреции (железы внешней и внутренней секреции) , всасывании (кишечный эпителий) , газообмене (эпителий легких) . Главной особенностью Эпителия является то, что он состоит из непрерывного слоя плотно прилегающих клеток. Эпителий может быть в виде пласта из клеток, выстилающих все поверхности организма, и в виде крупных скоплений клеток – желез: печень, поджелудочная, щитовидная, слюнные железы и др. В первом случае он лежит на базальной мембране, которая отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани. Однако существуют исключения: эпителиальные клетки в лимфатической ткани чередуются с элементами соединительной ткани, такой эпителий называется атипическим.

Строение

1)базальный, в составе которого кроме малодифференцированных стволовых эпителиоцитов содержатся клетки с отростками - пигментные клетки меланоциты, клетки Лангерганса (дендритные макрофаги), а также клетки Меркеля (механорецепторы) 2) остистый, строение которого подобная описанной выше неороговевающего эпителия; базальный и остистый слои вместе формируют ростков зону эпидермиса (зону Мальпиги) 3) зернистый - состоит из уплощенных клеток, содержащих зерна фибриллярного белка кератогиалин; 4) блестящий - на гистологических препаратах имеет вид гомогенной блестящей полоски благодаря наличию в его плоских клетках элеидина, который является комплексом кератогиалин с тонофибриллы и представляет собой следующую стадию на пути образования рогового белка - кератина; 5) роговой - состоит из роговых чешуек, заполненных кератином и пузырьками воздуха; внешние чешуйки под влиянием лизосомальных ферментов теряют связь между собой и постоянно отшелушиваются с поверхности эпителия. Переходный эпителий выкладывает мочевыводящие пути - почечные лоханки, чашечки, мочеточники, мочевой пузырь.

5 Многослойный плоский неороговевающий и ороговевающий эпителий

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 1) состоит из трех слоев клеток, среди которых различают базальный, остистый (шиповатый), промежуточный и поверхностный:  - Базальный слой образован относительно большими призматическими или цилиндрическими клетками, которые прикреплены к базальной мембраны с помощью многочисленных напивдесмосом;  - Остистый (шиповатый) слой образован крупными клетками полигональной формы, имеют отростки в виде шипов. Эти клетки расположены несколькими слоями, которые связаны между собой многочисленными десмосомамы, а в их цитоплазме есть много тонофиламентив;  - Поверхностный слой образован плоскими отмирающие клетки, которые отшелушиваются.  Два первых слоя образуют ростковой (герминативных) слой. Эпителиоциты делятся митотической и, продвигаясь вверх, сплощуються и постепенно заменяют клетки поверхностного слоя, которые злущились. Свободная поверхность многих клеток покрыта короткими микроворсинки и мелкими складками. Эпителий этого типа покрывает слизистую оболочку ротовой полости, пищевода влагалища, голосовых складок, переходной зоны отходников, женского мочеиспускательного канала, а также образует передний эпителий роговицы глаза. То есть многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхности, постоянно увлажняются секретом желез, расположенных в субэпителиального рыхлой неоформленные соединительной ткани. 

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя ее эпидермис (рис. 2). В эпидермисе кожи выделяют 5 слоев: базальный, шиповатый (остистый), зернистый, блестящий и роговой:  - В базальной слое расположены клетки призматической формы, имеющие многочисленные небольшие отростки, окруженных базальной мембраной, а в цитоплазме над ядром является гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами размещенные пигментные клетки - меланоциты;  - Шиповатый (остистый) слой образован несколькими рядами крупных полигональных эпителиоцитов, которые имеют короткие отростки - шипы. Эти клетки, особенно их отростки, соединенные между собой многочисленными десмосомамы. Цитоплазма богата тонофибриламы и тонофиламентамы. В этом слое расположены и эпидермальные макрофаги, меланоциты и лимфоциты. Эти два слоя эпителиоцитов формируют ростков слой эпителия;  - Зернистый слой состоит из уплощенным эпителиоцитов, которые содержат много зерен (гранул) кератогиалину;  - Блестящий слой, на гистологических препаратах имеет вид блестящей светлой полоски, образованный из плоских эпителиоцитов, содержащие елеидин;  - Роговой слой образован из отмерших плоских клеток - роговых чешуек, заполненные кератином и пузырьками воздуха и регулярно отшелушиваются.  Переходный эпителий меняет свое строение в зависимости от функционального состояния органа. Переходный эпителий покрывает слизистую оболочку почечных чашечек и миски, мочеточников, мочевого пузыря, начального отдела мочеиспускательного канала.  В переходном эпителии выделяют три клеточные слои - базальный, промежуточный и покровный:  - Базальный слой состоит из небольших интенсивно окрашенных клеток неправильной формы, которые лежат на базальной мембране;  - Промежуточный слой содержит клетки разнообразной формы, которые в основном имеют вид теннисных ракеток с узкими ножками, которые контактируют с базальной мембраной. В этих клетках есть большое ядро, в цитоплазме расположены многочисленные митохондрии, умеренное количество элементов эндоплазматической сети, комплекс Гольджи;  - Покровный слой образован крупными светлыми клетками, в которых может быть 2-3 ядра. Форма этих эпителиоцитов зависимости от функционального состояния органа может быть сплющенной или грушевидной.  При растяжении стенок органов эти эпителиоциты становятся плоскими, а их плазматическая мембрана растягивается. В апикальной части этих клеток расположен комплекс Гольджи, многочисленные веретенообразные везикулы и микрофиламенты. В частности, при наполненном мочевом пузыре эпителиальный покров не прерывается. Эпителий остается непроницаемым для мочи и надежно защищает мочевой пузырь от повреждения. При пустом мочевом пузыре эпителиальные клетки высокие, плазматическая мембрана поверхностных клеток образует складки, на препарате видно до 8-10 рядов ядер, а при наполненном пузыре (растянутом) клетки уплощенные, число рядов ядер не превышает 2-3, цитолема поверхностных клеток гладкая. 

6. Железистые эпителии. Микроскопические и субмикроскопические особенности железистых клеток. Классификация желез. эпителий вырабатывающий секреты, называется железистым а его клетки-секреторными клетками или секреторными гландулоцитами.из них построены железы,которые могут быть оформлены в виде самостоятельного органа. Или являться только его частью.

Различают эндокринные и экзокринные железы.

Экзокринные,состоят из двух частей:концевой части и выводных протоков,по которым серкрет поступает на поверхность организма или в полость внутреннего органа.

Эндокринные:лишены выводных протоков. Их активные вещества-гармоны,поступают в кровь.

Экзокринные железы разнообразны по строению и функциям,они могу быть одноклеточными и многоклеточными.

Экзокринные многоклеточные железы могут быть однослойными и многослойными, это обусловлено генетически(потовая,сальная,молочная,слюнные железы)

Одноклеточные железы дна желудка матки,поджелудочная железа.

По строению выводных протоков выделяют: простые и сложные.

У простых желез неветвящийся выводной проток,у сложных-ветвящийся.Концевые отдела простых желез разветвляются и не разветвляются,у сложных-разветвляются.

По форме концевых отделов экзокренные железы классифицируют на альвеолярные,трубчатые и трубчато-альвеолярные.У ольвеолярной железы клетки концевых отделов формируют пузырьки или мешочки,у трубчатых-образуют вид трубочки. У трубчатой ольвеолярной промежуточное положение между мешочком и трубочкой. Клетки концевого отдела-гландулоциты.

По способу образования секрета железы делят на голокринные,апокринные,мерокринные .при голокринной секреции железистый метаморфоз гландулоцитов начинается с периферии концевого отдела и протекает в направление выводного протока. Стволовые клетки мелкие по размеру. Этот способ завершается полным разрушением клетки.

При апокринной секреции разрушается апикальная часть секреторной клетки. Данный тип секреции совершается с потовой или молочной железах.

При мерокринной секреции клетка не разрушается(Железы желудка,слюнные железы и поджелудочная железа)

studfile.net

Однослойные многорядные эпителии

Многорядные (псевдомногослойные) эпителии выстилают воздухоносные пути — носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым, и содержит клетки, различные по форме и выполняемой функции.

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки, участвуя, таким образом, в регенерации эпителия.

Реснитчатые (или мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. В воздухоносных путях они с помощью сгибательных движений (т.н. «мерцаний») очищают вдыхаемый воздух от частиц пыли, выталкивая их в направлении носоглотки. Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь. Все эти и другие виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем ряду — ядра реснитчатых клеток, в нижнем — ядра базальных клеток, а в среднем — ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток.

Многослойные эпителии

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный). Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами — десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают (слущиваются) с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения, или кератинизации, связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток — кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. В эпидермисе различают несколько слоев клеток — базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Базальный слой эпидермиса состоит из призматических по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или герминативным.

Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток — меланоциты (или пигментные клетки), внутриэпидермальные макрофаги (или клетки Лангерганса), лимфоциты и некоторые другие.

Меланоциты с помощью пигмента меланина создают барьер, препятствующий воздействию ультрафиолетовых лучей на ядра базальных кератиноцитов. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы».

Роговой слой эпидермиса состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов — роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфном матриксе. Между чешуйками находится цементирующее вещество — продукт кератиносом, богатый липидами и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые — вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3—4 нед. Значение процесса кератинизации (или ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводностью и непроницаем для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

studfile.net

Смотрите также

• 
  Симптомы при овуляции у женщин
• 
  У новорожденного кислородное голодание
• 
  От чего помогает тамифлю
• 
  Белые маленькие пятнышки на коже
• 
  Лечение после удаления полипа эндометрия в матке
• 
  Мазь для десен холисал
• 
  Немеет рука левая от локтя
• 
  Когда начинают прорезаться зубы
• 
  Как вылечиться от глистов
• 
  Деринат для глаз
• 
  Гипоксия головного мозга что это такое